反刍动物的瘤胃内具有庞大的厌氧微生物菌群 ，主 要包括细菌、真菌和原 生 动物 ，其 中 ，瘤 胃细菌 和 瘤 胃真 菌 能 分泌纤维素酶 ，对纤维素有较强的降解能力。反刍动物对纤维素等物 质 的消化 是通 过瘤 胃微生 物 对纤维 物质 的粘 附作 用 和酶类的水解 作用来 实现 的 。
1 瘤 胃 中的微生 物
瘤胃微生物包括 细 菌 (bacter ia )、真菌 (m ycetes)和原 生 动物 (pr otozoans)，反刍动物利用它们才能分解利用纤 维物质，其中细菌和真菌发挥了 80％的作用 ，原 虫起平衡 控 制作用,
1．1 瘤胃中的细菌
瘤胃中能够分解纤维素的细菌 十分丰富 ．主要有白色瘤 胃球 菌 (R um inococcus albus)、 黄 色 瘤 胃 球 菌 (Rf lavefaciens) ，产琥 珀 酸纤 维 分解 菌或 称 为产琥 珀 酸丝 状杆 菌(Fibm bacter succinogenes) 和 溶 纤 维 丁 酸 弧 菌 (Butyrivibriof ibrisolvens)，其 中溶纤 维 丁酸 弧菌 中只有少 量几个 菌种 能大 量降解植物 细胞壁 中的纤维 素 ：此外瘤 胃中还含有 大量别的细菌 ，如 嗜淀 粉瘤 胃杆 菌 (R um inobacter am ylophilus)等 发酵淀 粉的细 菌 、解乳 月 形 单 胞菌 (Selenom onas lactilytica )等 乳 酸分 解菌 、多对 毛螺菌 (Lachnospira m uhiparus)等 果胶 分 解菌 、瘤 胃甲烷 短杆菌 (M ethanobrevibacter rurninantium )等 产 甲烷菌 大部分 瘤 胃细菌 利用碳 水化 合物 发酵 产生 的单 糖和 双糖
作 为生长介 质 ，尽管 它们 利用 纤维 素 的能 力 有限 ，但 仍可 利用一小部 分 的这类 糖 。然 而 ，瘤 胃球 菌 和产琥 珀酸 纤维 分解 菌 只能利 用纤 维素 和 它 的水解 产 物一纤维 糊 精作 为 唯 一 的生 长介质 ]。另外 ，瘤 胃纤维 分解 菌 中的许 多种类需 要 维生 素 B 族 中的一种 或多 种维 生素用 于生 长 j。例如 ，白色瘤 胃球 菌需 要生物素 、吡哆醇，对氨基苯 甲酸对其生长也有一定的刺激作用 ，其它一些菌种还需要叶酸 、核黄素 、硫胺素。
1．2 瘤 胃中的真菌
自 1975 年 O rpin 等 首先 证 明瘤 胃 中有真 菌存 在 以来 ，人们对其进行了更深入的研究。截止 2000 年 ，瘤 胃中已有 l5 种厌 氧真 菌被分 离 出来 了。根据 游 离孢子 的形 态和 菌丝 的形 成方 式 ，将 它们 划分 为两 个类 型即 多中心 类型 真菌 和单 中心 类型 真菌 ，其 中，多中心类型 真菌主要包括 O rpinom yces 和A naerom yes 两 个 属 ， 单 中 心 类 型 真 菌 主 要 包 括N eocallim astix 、Prom yces 和 Caeom yces 三个 属 。这 些真 菌能 分泌 降解纤 维素 的纤维 素 酶 ，该 酶 的活性 在所 有瘤 胃微生 物 中最高，因此 ，利用瘤胃真菌降解纤维素成为研究 的亮点 ：
1．3 瘤 胃中的原生动物
瘤 胃中原 生动物 的数 量要 比细 菌少得 多 ，但 生物量 并不比细菌少 。一般原 生动 物个 体较 大 ，比细 菌约 大 40 倍 ，其蛋 白质对反刍动物具有较高 的营养价值～通常的几种纤毛虫 ．如D ipodiniam 和 E udiplodinium 也 能 消 化植 物纤 维 ，但 它 的消化过程 不 同于细 菌和真 菌 。瘤 胃细菌 和真 菌对纤 维物 质 的消化是通 过对 纤维物 质 的粘附 ，进 而分 泌纤维 素 酶来 发挥 作用 ，原生 动物 是通过 噬菌 作用来 消化 纤维 素 .
2 瘤 胃微 生物对 纤维 物质 的粘 附作 用
2．1 瘤 胃微生物对纤维物质的粘附
动物进 食后 不久 ，瘤 胃微生 物就 很快 与饲 料颗 粒相 连接并 粘附 上去 。早期 研究 表 明 ，约 50％～70％的瘤 胃微生 物是 与饲 料颗 粒粘 附在一 起 的 ，最 近研 究证 实 ，细 菌和原 生动 物通 常在反刍 动物采 食后 5 m in 即与植 物组 织 相粘 附 ，是整 个组 织消化 过程 的第一 步(B onhom m e，1990 )：这种粘 附作 用通过 粘附力或受 体 的特 殊作 用过 程 以及物 理 、化学 力 (如范 德 华力 )来完 成 (PeU 和 Schof ield，1993 ) 。通 常与 饲料颗 粒相作 用的瘤 胃
微 生物 从功能 上分 为 3 个亚群 ：一是 存在 于瘤 胃液 中 的亚 群 、它们与 饲料颗 粒相 分离 ，以可溶性 饲 料组 分来维 持 生存 、这微 生物 几 乎不 参 与不 溶性 颗 粒 的 消 化(Latham ，1998)，它 们虽然也 分泌 纤维素 酶 ，但 在瘤 胃液 中很快失 活 。二是 与饲料颗 粒松散 结合 的亚群 ，这 一亚群在 通常 的洗涤 状态下 就被 除去 二三是 与饲料 颗粒 紧密结 合 的亚群 ，这 一 亚群粘 附在 饲料 颗粒 上 ，直接 负责纤 维物 质的降解 (C heng 等，1980 ；W eim er 等．1990 )一K ．J．C heng(1980 )利 用 电镜 观察 发 现 ，细 菌 的粘 附和 增 殖
首 先发生 在新 鲜豆科 牧草 的气 孔部 位 ，并且 由此逐 渐 向 里侵入 ，侵 入的 细菌又进 一 步粘 附在 叶片细 胞 间的表 面上 ，并 且 出现大 量 的被多糖 包被 的菌 落 ，随着 细胞 壁被 细菌 消化 破坏 ，细胞 内菌落 的形成 ，这 些细 胞 即被细 菌侵 入 。
2．2 影响瘤 胃微生物对纤维物质粘附的因素
2．2 ．1 植 物表 皮 和细胞 壁
大多 数植 物颗粒 的表 皮上 有 一层蜡 质 和角 质层 ．二 者阻止 了微生 物对饲 料 的粘 附 ：对 一些粗 饲 料的研 究表 明 ，在这 层膜 中含 有 l8％～24％的 硅 ，它 增 加 了这 层 外膜 的 硬性 ．从而 进一步 阻碍 了饲料 的消化 。所 以植物 饲 料中最 容易 消化 的 成分位于植 物 的 内部 ，瘤 胃微 生物 的 消化过 程总 是从 暴露 的 内部组 织 开始 “由里及 表 ”的地 进行 。对于 表皮 完整 的饲 料 ，细 菌或真菌 的进攻 就极 其艰 难 。对 于整 株牧 草 ，细 菌和真 菌 只能通过其叶 面上 气 L进 入 (Cheng 等 ，1980，l983，l984 )l9。因此 微生物的侵袭 很大 程度 上依 赖于 饲料 的加 工 ．更重要 的是依赖 于 咀嚼和反 刍来 打开 缺 口 、暴露 内腔 (Engels 等 ，l992 )：
2．2．2 木质 素
当不 同的碳 水化合 物 中有 木质 素存 在时 、抑制 瘤 胃纤维细 菌 的粘 附 (V arel 等 ，1986 )，这 种碳 水化 台物称 为木 质素碳水 化合 物复合 体 (W allace 等 ，1995 ) 禾本科 植 物 (玉 米除外 )中 ，Feralic 酸 是 连 接 木 质 素 与 其 它 碳 水 化 合 物 的 主 要 物 质(Lam 等 ，1995 )。它们之 间 以桥式 酯 键相连 接 ．该 键在 碱 性条件 下断 裂 ，这 就是 为什 么用 碱处 理此 类物 质会 提高 消化 率 的原 因。
2．23 饲料 的机械 加 工与 咀嚼
对饲 料 的机械 加工 与咀嚼 ，可破 坏植物 细 胞表皮 的蜡 质与 角质层 ，有利 于瘤 胃微生 物对 纤维 物质 的粘 附 ，而且 还 可 以减小 饲料 颗粒 的粒 度 ，增加 微生 物粘 附和酶 作 用的有 效 面积(B ow m an 等，1993 )，从而 促进纤 维 素 的消化 ：
2．2 ． 4 pH 值
pH 值在 较 大范 围 内(5．5～8．0 之 间 )对细菌 的 粘附 影 响不大 ， 但 pH 值 低 于 5．0 时 ， 主 要 纤 维 分 解 菌 之 一 的Rum inococcus albus 对 纤维 物质 的粘 附显 著降低
2．2．5 酚类化 合物
多数报 道表 明粗 料细 胞壁 消 化率 与酚类 物质 的浓 度呈 负相关 。它 通过 Ferulie 酸 和香 豆素 二聚 体 与细 胞壁 产生 交联作用 ，限制 了植 物细 胞壁 的消 化 。在植 物 细胞壁 消 化的过 程 中消化 了的多糖 从细 胞壁 脱去 ，造 成酚 类物 质积 聚 ，在 表层 形成保护 层进 而 阻止 了下层组 织 的进 一步 侵袭 一但 是 由于微生 物 对纤 维物 质 的粘附 机理 还不 清楚 ，限制 了对各 种现 象的 全面 分析 ，所 以酚类物 质是 否真 正抑 制 了微生 物 的粘附 ，还有 待进一步 研究.
3 瘤 胃微 生物对 纤维 素 的酶解
瘤 胃微生物可分泌一系列的纤维素降解酶 ，在这些酶的共 同作 用下 ，纤维 素逐 步被 降解 成可 以 为宿 主动物 所 利用 的单糖 ，为宿 主 动物提 供能 量和 挥发性 脂 肪酸 等物 质 ：
3．1 瘤胃微生物纤维素酶类
瘤 胃微生物能分泌纤维素酶，具有较强的纤维素降解能力 瘤 胃纤维 素 酶(cellulase)是 多组 分 复合 酶 ，主要 包括 以下三种 类 型 ：一 种是 内切 纤维 素 酶，或称 为 内切一13一l，4一葡聚糖酶 (E C ．3．2．1．4(Endoglueanase，endo—1．4-glueanase) 、羧 甲基纤 维 素 酶 (earboxym ethyl eellulase) 、或 C x 纤 维 素 酶 (C xenzym e)，缩写 为 E G ，所有 纤 维素 分解 菌 均 能产 生 此酶 ；第 二种 是 外 切纤 维 素 酶 ，或 称 为 外切 一B 一1,4 葡 聚 糖 酶 (E C ．3．2．1．91 )(exoglucanase，exo 一1,4 一glucanase )、 微 晶 纤 维 素 酶(avicelase) 、C 1 纤维素酶 (C 1 enzym e )、或纤维二糖水解酶(cellobiohydrolase)，缩 写 为 C B H ，此 酶广 泛 存 在 于丝 状 真 菌 ；
第三种为纤维二糖酶(cellobiase)，或称一B一1，4 葡糖苷酶(EC ．3． 2 ．1．21 )(g|ycosidase，B 一1，4一glucosidase)，芳基一B一葡糖苷酶 ，缩写 为 B G ，此 酶广 泛存 在于 瘤 胃微 生物 中 。纤维素酶属于诱导型酶类 ，其多组分的表达调控是一个非常复杂的过程，其中 C BH 基因起关键的作用I】 。除上述纤维素酶外，分解纤维素的酶还有木聚糖酶、果胶酶等其它酶类：
3．2 瘤 胃微生物对纤维素的降解
纤维素(cellulose )由 D 一型葡萄糖通过 B 一1，4 糖苷键聚合而成，纤维素分子链能进行 自我折叠和排序从而在其内部形成 结 晶区和 非结 晶区 。瘤 胃微 生物分 秘 的内切 型纤维 素酶 能分解酸膨胀纤维素和羧甲基纤维素，但不能有效地分解晶体形 态 的纤维 素 ，此 酶能 以随机反 应方 式内切 纤维 素 聚合体 并
产 生纤 维糊精 、纤维二 糖及 葡 萄糖 ；而外 切 型纤维 素酶 能有 效地降解晶体纤维素 ，但对羧甲基纤维素无效，此酶的催化作用可将短链的还原性末端纤维二糖残基逐个切下；纤维二糖酶可 水解 纤维 二糖 、芳 基一B一葡萄 糖苷 酸 而产 生葡 萄糖 或葡 萄糖和芳基残基等。
3．3 瘤胃中各类微生物在纤维素酶解中的作用
瘤胃细菌 、真菌和原生动物都参与植物细胞壁的降解 ，但是由于从瘤 胃中很难分离出单个菌群和检测其生物量以及瘤胃生态的复杂性 ，因此不能确定每个菌群对植物细胞壁降解的具 体作用 。若 不考 虑整个 瘤 胃生 态中微 生物 复杂 的相 互作用 ，瘤 胃细菌 在纤 维素 消化 中 占主导地 位 ，因 为细菌 在数 量上占优势并且具有多种代谢途径(C heng et a1．，199 1)。近年来研究发现，瘤 胃真菌在降解饲料 ，特别是大颗粒 、大片段 的植物纤维 过程 中起着 重要 的作用 。瘤 胃真菌能 产生一 系 列 的具有高活性的酶类 。这些酶包括纤维素酶 、半纤维素酶 (主要是木聚糖降解酶)、果胶酶、酯酶、淀粉酶以及蛋白质酶等。由于厌氧真菌能产生这样一系列降解酶 ，并且厌氧真菌优先附着在植物细胞壁上，因此瘤 胃真菌比其它微生物在降解植物细胞壁上具有更大的优势。但是由于真菌在瘤 胃中含量少，因此纤维 素 消化总 的效 力较低 。